植物组培快繁

第1章　植物组培程序：背景 11.1　引言 11.1.1　有组织结构生长 11.1.2　无组织结构生长 11.2　组织培养 21.2.1　有组织结构的培养物 21.2.2　无组织结构的培养 21.2.3　利用组培进行植物繁殖 21.2.4　组培的起始 31.2.5　建立培养物的问题 61.2.6　生长和分化的方式 71.2.7　继代培养 81.2.8　继代的危险 81.3　组培类型 81.3.1　器官培养 81.3.2　无组织结构细胞的培养 141.3.3　单个细胞起源的培养物 171.4　细胞分化 211.4.1　愈伤内和细胞培养物内的分化细胞 221.5　形态发生 231.5.1　性质和诱导 231.6　单倍体植物 231.6.1　花药和花粉的培养 231.6.2　单雌生殖或雌核发育 24参考文献 24

第2章　快繁：应用和方法 292.1　种子和体细胞两种不同的选择 292.1.1　用种子繁殖 292.1.2　营养繁殖 302.2　体外培养的快繁 302.2.1　优点 302.2.2　缺点 312.2.3　技术 312.2.4　快繁的各阶段 322.3　快繁方法 352.3.1　用腋芽或茎枝繁殖植物 352.3.2　通过直接的器官发生来繁殖 422.3.3　用间接器官发生来繁殖 482.4　储存器官的形成 542.4.1　小鳞茎和小球茎的生产 542.5　微型嫁接 55参考文献 57

第3章　植物组培培养基组成成分Ⅰ：大量和微量营养物 643.1　培养基的无机组分 643.1.1　无机营养物的摄取 653.1.2　非有意的改变 673.2　大量营养物 683.2.1　氮 683.2.2　磷酸盐 843.2.3　钾 853.2.4　钠 863.2.5　镁 863.2.6　硫 873.2.7　钙 873.2.8　氯化物 893.3　微量营养物 893.3.1　植物组培培养基中的早期应用 893.3.2　来自微量不纯物的微量营养物 903.3.3　最适微量元素浓度 903.3.4　细胞的分化和形态发生 903.3.5　微量营养物的作用 91参考文献 101

第4章　植物组培培养基成分Ⅱ：有机添加物、渗透势和pH效应以及支撑系统 1114.1有机添加物 1114.1.1维生素 1114.1.2维生素混合物的开发 1114.1.3一些特种化合物 1124.1.4其他维生素 1154.1.5不规范（成分未确定）的补充物 1154.1.6酵母提取液 1164.1.7马铃薯提取液 1164.1.8麦芽提取液 1174.1.9香蕉匀浆液 1174.1.10滋养胚的汁液 1174.1.11椰乳汁/水 1174.2有机酸 1194.2.1作缓冲剂用 1204.3糖类——营养和调控效应 1214.3.1糖是能源 1214.3.2蔗糖的替代物 1214.3.3蔗糖的水解 1244.3.4吸取 1264.3.5有效浓度 1264.3.6淀粉的积累和形态发生 1284.4培养基组成成分的渗透效应 1294.4.1渗透和水势概论 1294.4.2植物组培培养基的渗透势 1314.4.3组培培养基中渗压剂的使用和效应 1334.5组培培养基的pH 1404.5.1培养基的pH 1404.5.2植物体内pH的调控 1464.5.3pH对植物培养物的效应 1474.6液体培养基和支撑系统 1504.6.1液体培养基 1504.6.2用半固相基质支撑 1514.6.3有孔的支撑物 1544.6.4固定化细胞 155参考文献 156

第5章　植物生长调节剂Ⅰ:生长素及其类似物和抑制剂 1715.1　激素、生长物质和生长调节剂 1715.2　生长素 1725.2.1　自然存在和人工合成的生长素 1725.2.2　生长素的物理和化学性质 1745.3　生长素的代谢 1745.3.1　IAA的自然水平 1745.3.2　生长素的生物合成 1755.3.3　生长素的缀合和降解 1775.3.4　合成的生长素对IAA水平的影响 1775.3.5　在培养基中的稳定性 1785.4　生长素的运输 1785.5　生长素的作用方式 1795.5.1　生长素的信号感知 1805.5.2　生长素信号传导途径 1805.5.3　生长素调控基因表达 1805.6　生长素的生理效应 1825.6.1　在细胞水平上的效应 1825.6.2　在组织和整株植物水平上的效应 1825.7　生长素在组培方面的影响 1835.7.1　诱发愈伤生长 1835.7.2　器官培养物 1835.7.3　胚发生 1845.7.4　各种人工合成性生长素用于组培的实例 1845.7.5　生长素混合物 1855.7.6　生长素的吸取及其在组培过程中的代谢 1855.7.7　生长素运输抑制剂对茎枝培养的影响 1865.7.8　抗生长素和生长素运输抑制剂在不定器官形成方面的影响 1875.7.9　抗生长素和生长素运输抑制剂对胚发生的影响 1885.8　酚类的生长调节效应 1885.8.1　与内源水平的相互关系 1915.8.2　根的形成 1915.8.3　间苯三酚的效果 1915.8.4　儿茶酚的效能 1925.8.5　其他酚类化合物 1935.9　生长素-乙烯的互作 194参考文献 194

第6章　植物生长调节剂Ⅱ：细胞分裂素及其类似物和拮抗物 2016.1　生物学效应 2016.2　细胞分裂素的性质及其发现 2016.2.1　生物活性 2016.2.2　发现 2016.3　天然存在的细胞分裂素 2026.3.1　生物合成 2036.4　人工合成的细胞分裂素类似物 2056.4.1　嘌呤替代物 2056.4.2　苯脲 2066.5　作用方式 2076.5.1　抗生长素效应 2086.5.2　碳水化合物的代谢 2096.5.3　苯脲化合物 2096.6　摄取和代谢 2096.7　在组培和植物器官中的效能 2106.7.1　刺激细胞分裂 2106.7.2　不定枝的形成 2116.7.3　胚的发生 2116.7.4　应用于茎枝培养 2126.7.5　作用的特异性 2126.7.6　细胞分裂素在茎枝培养方面的特异性 2126.7.7　苯脲 2136.7.8　温度效应 2136.8　腺嘌呤 2136.8.1　胚发生和茎枝发生 2146.8.2　茎枝培养 2146.8.3　作用方式 2146.8.4　抑制效应 2156.9　细胞分裂素的拮抗剂 2156.10　生长素-细胞分裂素的互作 2166.10.1　轮廓图解又称等值图 2176.10.2　预处理 2176.10.3　生长调节剂和细胞周期 217参考文献 218

第7章　植物生长调节剂Ⅲ：赤霉素、乙烯、脱落酸，它们的类似物和抑制剂及其他各种化合物 2237.1　赤霉素 2237.1.1　天然存在和生理活性 2237.1.2　GA3对组培的效果 2257.1.3用于培养分生组织、茎枝和节 2287.1.4抗赤霉素和生长延缓剂 2307.2脱落酸 2317.2.1脱落酸的存在和活性 2317.2.2脱落酸在组培方面的应用 2337.3乙烯 2357.3.1乙烯的生物合成 2357.3.2生物合成的抑制剂 2367.3.3乙烯作用 2377.3.4乙烯溶解度和化学吸附 2387.3.5体外组培时乙烯的产生 2387.3.6乙烯对培养物的效应 2407.3.7其他挥发性物质 2447.4其他信息和信使 2457.4.1多胺类 2457.5类固醇 2507.6　植物调节剂（素）和壳梭孢菌素 2517.7　系统素 2517.8　水杨酸 2517.9　氧化氮 2517.10　茉莉酮酸 2527.11　肌醇 2527.12　寡糖精和激发子 2527.13　甾醇 2547.14　难得的、不常见的调节剂 2547.14.1　能禁锢茎尖生长的化合物 2547.14.2　调味酸 2557.14.3　肉桂酸甲酯和OPE 2557.14.4　草甘磷 2557.14.5　活性炭 2557.15　未被鉴定的生长因子 2587.15.1　创伤反应 2587.16　驯化或适应 2587.16.1　依赖生长因子 2597.16.2　适应性的诱导 2597.16.3　产生适应性的原因和效应 2597.16.4　遗传调控 2607.16.5　适应性的影响 2617.17　生长调节剂处理的时间和持续时间 2617.17.1　用生长调节剂处理 2617.17.2　脉冲处理 2627.17.3　胚发生 2637.18　用调节剂过分处理 263参考文献 264

第8章　发育生物学 2788.1　引言 2788.2　营养茎枝的形态发生 2788.2.1　营养枝顶端分生组织的结构组成 2788.2.2　SAM的特性和结构的分子基础 2838.2.3　叶序和叶发育模式 2868.2.4　侧生和不定分生组织的发育 2908.3　生殖的形态发生 2938.3.1　生殖期SAM在结构上的重排 2948.3.2　开花时间的控制 2958.3.3　花和花序分生组织的定型 2968.3.4　花器官的定型 2968.4　合子胚的发生 2988.4.1　从接合子（受精卵）至成熟胚的形成方式 2988.4.2　控制胚发生的基因 2998.4.3　植物激素与胚的形成 3028.4.4　植物界的无性胚发生 3028.5　根的形态发生 3038.5.1　根尖分生组织的结构组成 3038.5.2　与初生根特征和组织结构相关的基因 3048.5.3　侧根和不定根的形成 3068.5.4　根和茎定型的问题 3088.6　次生分生组织和放射状生长 3098.6.1　维管束形成层的起源和功能 3098.6.2　木栓形成层的来源和周皮的形成 3108.6.3　其他类型的径向生长 3108.7　细胞周期 3108.7.1　细胞增生、多倍体和发育 3108.7.2　细胞周期的分子调控 3128.7.3　细胞周期的激素调控 3158.8　结束语 315参考文献 316

第9章　体细胞胚的发生 3269.1　引言 3269.2　植物的胚发生 3269.2.1　受精 3279.2.2　胚发育的各阶段 3289.2.3　接合子/原胚发育的不对称分裂 3289.2.4　球形期/早期胚发育期中结构的形成 3299.2.5　根和茎枝分生组织的建立 3299.2.6　成熟 3309.2.7　胚柄体系 3309.3　胚发育的调控 3319.3.1　胚中细胞命运和结局的确定 3319.3.2　胚的突变体 3329.3.3　胚发育期间基因的表达 3339.4　体细胞胚发生的一般概况 3349.4.1　胚性培养物的启动 3359.4.2　胚性培养物的增生 3369.4.3　成熟前的体细胞胚 3369.4.4　体细胞胚的成熟 3369.4.5　植株的再生 3389.5　调控体细胞胚发生的环境因子 3389.5.1　胞外蛋白质 3389.5.2　阿拉伯半乳聚糖蛋白 3389.5.3　脂几丁寡糖 3399.6　跟踪体细胞胚发生与发展 3409.6.1　遗传定型流程图的构造 3409.6.2　被子植物 3409.6.3　裸子植物 3419.6.4　体细胞胚发生的模型 342参考文献 343

第10章　不定的再生 34710.1　引言 34710.1.1　感受态和定向（型）性 34810.1.2　再生与细胞分化 34810.1.3　定型的表观遗传学性质 34910.2　创伤 35110.2.1　分离过程中的创伤 35110.2.2　额外受伤 35210.2.3　根的形成 35210.3　诱导定向（型）性 35210.3.1　感受态 35210.3.2　定向性 35410.4　直接再生 35510.4.1　不定芽的起源 35610.5　间接再生 35710.5.1　根和茎枝的形成是各自独立的 35710.5.2　胚发生的出现 35810.5.3　直接的体细胞胚发生 35810.5.4　 间接体细胞胚发生 35910.5.5　体细胞胚的细胞起源 35910.5.6　单个细胞起源 35910.5.7　多胚现象 36010.5.8　多细胞起源 36110.5.9　胚发生的速率 36110.5.10　假珠芽和原球茎 36210.5.11　原-胚发生的定向细胞增殖 36210.5.12　胚发育的各阶段 36210.5.13　发芽 36410.6　基因型的效应 36410.6.1　基因型的显著效应 36410.7　基因的调控 36610.8　外植体 36710.8.1　外植体组织的年龄 36810.8.2　个体发育年龄 36810.8.3　植物或器官的年龄 36810.8.4　分化程度 37010.8.5　外植体的年龄 37110.8.6　培养周期 37110.9　外植体的性质 37410.9.1　类型和位置 37510.10　培养方法 37710.10.1　接种密度 37710.10.2　需条件化因子的论据 37710.10.3　营养供应 37810.10.4　极性效应 37810.10.5　外植体在in vitro条件下的位置效应 38110.11　分生组织间的竞争 38310.12　发育的调控 383参考文献 384

第11章　影响生长和形态发生的母株植物生理因素 39311.1　引言 39311.2　表观遗传的表现和细胞定型（向） 39311.2.1　生长阶段 39411.2.2　幼年植物的特征 39511.2.3　阶段发育的进程 39611.2.4　返老还童 39711.2.5　自然恢复 39811.2.6　幼年期的诱导 39811.2.7　黄化 39911.2.8　高温 40011.2.9　植物生长调节剂的处理 40011.2.10　植物生长阶段对组培的影响 40011.2.11　复壮 40111.2.12　生根 40111.2.13　愈伤培养物 40111.2.14　通过体外培养诱发复壮 40211.3　斜向性生长 40211.4　顶端优势 40311.5　休眠 40411.5.1　一般规律的例外 40511.5.2　温室和培植室内的植物 40611.5.3　多年生温带木本植物茎枝的催生 40611.6　另外一些处理母株的方法 40711.6.1营养 40711.6.2　病害情况 40711.6.3　植物的修整 40711.6.4　光照 40811.6.5　温度 40811.6.6　植物生长调节剂的预处理 40911.7　结束语 410参考文献 410

第12章　物理环境的影响 41412.1　培养基的组成成分 41412.1.1　生长调节剂 41512.1.2　生长调节剂与基因型的互作 41512.2　培养基的协调 41512.2.1　使用固相或液体培养基 41512.3　气体环境 41912.3.1　氧张力（分压）和氧化还原势 41912.4　生长调节剂 42612.5　CO2 42612.5.1　调控生长 42612.6　容器的大小 42712.6.1　推荐有实效的容器大小 42712.7　物理环境 42712.7.1　温度 42712.7.2　低温处理 43012.8　湿度 43112.8.1　培养物最适RH 43112.8.2　冷却容器底部 43112.8.3　在培养瓶外的存活 43212.9　光环境的效应 43212.9.1　光测量单位 43212.9.2　植物需要的光 43412.10　光对组培的影响 43512.10.1　培植室内光照形式 43512.10.2　波长 43612.10.3　光合作用 44012.10.4　光周期 44112.10.5　光照度和辐射度（光强度） 44212.10.6　黑暗 446参考文献 447

第13章　组培植物的解剖学和形态学 45613.1　引言 45613.2　体外培养中根的发育 45713.2.1　根发育过程中解剖学上的阶段 45713.2.2　根-茎界面的解剖学 45813.3　叶片的发育和结构 45913.3.1　叶肉 45913.3.2　表皮和角质层结构 46013.3.3　气孔器 46113.4　组培植物超度含水性和畸形 46213.4.1　体外培养的与自然环境下生长的茎、根、叶在形态发生方面的差别 46313.5　结束语 466参考文献 466主题词索引 469植物拉丁学名索引 480

植物组织培养技术自1930年面世以来，已发展成为许多科学和技术领域的必备技术。这项技术应用于植物繁殖是在其诞生之后40年。　　《植物组培快繁（第一卷）背景（原著第3版）》是一本系统论述植物组织培养快速繁殖技术（简称植物组培快繁）的百科全书式专著。《植物组培快繁（第一卷）背景（原著第3版）》英文原著第一版诞生于1986年，第二版的两卷分别出版于1993年和1996年。对于研究者和学生来说，本书已成为从事体外植物繁殖研究工作的工具书。本书囊括了相关领域的丰富信息，特别是植物育种、基因工程、植物病理学以及次级代谢物的合成与转化等领域。最新的第三版集中了该领域的多位专家，但仍然保留了前面版本的完整性。

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