生态因子是指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布等有着直接或间接影响的环境要素,如光照、温度、水分、食物和其他相关生物等。生态因子中生物生存所不可缺少的环境要素,也称生物的生存因子。
生态因子的分类
生态因子的类型多种多样,分类方法也不统一。简单、传统的方法是把生态因子分为生物因子和非生物因子。前者包括生物种内和种间的相互关系;后者则包括气候、土壤、地形等。
1.气候因子
气候因子也称地理因子,包括光、温度、水分、空气等。根据各因子的特点和性质,还可再细分为若干因子。如光因子可分为光强、光质和光周期等,温度因子可分为平均温度、积温、节律性变温和非节律性变温等。
2.土壤因子
土壤是气候因子和生物因子共同作用的产物,土壤因子包括土壤结构、土壤的理化性质、土壤肥力和土壤生物等。
3.地形因子
地形因子如地面的起伏、坡度、坡向、阴坡和阳坡等,通过影响气候和土壤,间接地影响植物的生长和分布。
4.生物因子
生物因子包括生物之间的各种相互关系,如捕食、寄生、竞争和互惠共生等。
5.人为因子
把人为因子从生物因子中分离出来是为了强调人的作用的特殊性和重要性。人类活动对自然界的影响越来越大和越来越带有全球性,分布在地球各地的生物都直接或间接受到人类活动的巨大影响。
几种常见的生态因子
1、光
光对生物的影响包括光照强度、光质(即光的波长)、光照时间三个方面。
光对植物的影响概括为:
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绿色植物都要进行光合作用,没有光就不能进行光合作用,所以光对植物的影响是决定性。光照强度决定着植物的光合作用强度,但不同的植物对光照强度的适应是不同的。
光合作用和蒸腾作用是一对矛盾。光合作用随着光照强度的增加而增强,但蒸腾作用也增强。植物在长期的进化过程中逐渐解决了这一对矛盾。阳生植物叶形相对比较小,降低蒸腾作用的面积,同时也降低了光合作用的面积,但阳生植物的叶片通常较厚,栅栏组织发达,叶肉细胞内叶绿体数量多,叶绿素的含量高,特别是叶绿素a的含量较高,通过提高光合作用的效率以弥补叶片面积小的不足;阴生植物适于生长在弱光条件下,空气湿度相对较大,蒸腾作用较弱,但植物通常加大叶面积来提高对散射光的利用率,所以阴生植物的叶形通常较大,但叶片较薄,栅栏组织不太发达,叶绿素b的含量相对较多。在森林中,高大的乔木都是阳生植物,但林下的灌木、草本植物大多是阴生植物。在山的阴面分布的植物也以耐阴植物为主。
在可见中不同波长的光对植物生长发育的影响是不同的,这主要是由叶绿素的吸收光谱决定的。在一般情况下,大气中的可见光光质是比较均匀的,对陆生植物的分布几乎没有影响。但在水域生态系统中就不同了,特别是海洋生态系统。在海洋中,表层主要分布绿藻,稍深处是褐藻(如海带等),再深一些处是红藻(如紫菜等),这种分布特点不仅与光照强度有关,更与不同波长的光在海水中的透射程度有关。红光波长较长,能量较低,在海水中的透射率较低,蓝紫光大部分被海水反射掉,所以海面看上去是蓝色的,在海水中透射率最高的是绿光。在表层海水中有红光和蓝紫光,而绿藻的光合色素主要是叶绿素a和b。但在稍深处,红光和蓝紫光就很少了,已不适宜于绿藻的生长,但却适宜于褐藻的生长,因为在褐藻的细胞中除有叶绿素a外,还有叶绿素c,在继光和蓝紫区域的吸收峰比较宽,更重要的是还具有能够吸收绿光、青光的藻红素、藻蓝素等色素。
光照时间影响植物的开花。在春天开花的植物一般需要长日照条件,在秋天开花的植物一般需要短日照条件。在地球不同的纬度上,具备的长日条件和短日条件是不同的。在低纬度地区只具备短日条件,如在南北回归线之间,一般只分布有短日植物;在中纬度地区春天具备长日条件,秋天具备短日条件,所以长日植物和短植物均有分布;在高纬度地区,长日条件和短日条件均具备,但在短日条件下,温度极低不适宜植物的生长,所以只分布有长日植物。
光对动物的影响概括为:
光对动物的影响没有对植物的影响来得明显,但也能在不同程度上影响到动物生命活动的方方面面。阳光对动物体的影响常与动物的保护色有关,如夜间出来活动的动物,体色通常较深,水生的动物背面体色比腹面深一些,这些特点的生态学意义与动物的保护色是一致的。在高纬度地区的光照强度比低纬度地区弱一些,所以动物的体色总体来说也比分布于低纬度地区的动物体色要浅一些,如东北虎的体色比华南虎和孟加拉虎要浅。
光照时间能影响动物的繁殖。有很多胎生动物的分娩是在春天,这对环境是适应的,因为春天食物最为丰富,有利于幼体的生长发育,但繁殖活动常在冬天进行,原因是胚胎发育需要的时间较长。这类动物繁殖就需要一个短日条件。很多卵生动物的繁殖活动是在春天,如两栖类、爬行类、鸟类等,胚的发育时间一般不到一个月,春天食物丰富,也是对环境适应的。这类动物的繁殖就需要一个长日条件。
阳光对动物行为的影响是很明显的。有些动物喜欢夜间出来活动,有些动物喜欢白天出来活动,这些行为通常有一定的生态意义,如适于躲避天敌、捕猎食物等有关。也有一些动物具有明显的趋光性,特别是一些昆虫,如蛾类对紫外线特别敏感,飞蛾扑火便是一例。
2、温度
生物生存在一定的温度范围之内。极端温度是(高温和低温)常常成为限制生物分布的重要因素。如由于高温的限制,白桦、云杉在自然条件下不能在华北平原生长,苹果、梨、桃等不能在热带地区栽培;在长江流域和福建,黄山松因高温的限制不能分布在海拨1000~1200米以下的高度。菜粉蝶不能忍受26℃以上的高温,所以26℃就是这种昆虫分布的南限,秋季和冬季菜粉蝶可以越过这个界限,但到夏季气温超过26℃时,卵和幼虫就会全部死亡。高温限制生物分布的原因主要是破坏生物体内的代谢平衡与光合作用和呼吸作用的平衡,其次是植物因得不到必要的低温刺激而不能完成发育阶段,如桃、苹果、梨等在低纬度地区不能开花结果就是这个道理。极端低温对生物分布的限制作用更为明显,对植物和变温动物来说,垂直分布和水平分布的主要因素就是低温。温度对恒温动物分布的直接限制作用较小,但也通过其他生态因素(如食物)而间接影响其分布。如通过影响昆虫的分布而间接影响食虫蝙蝠和高纬度地区鸟类的分布等。很多鸟类秋冬季节不能在纬度地区生活,不是因为温度太低,而是因为食物不足和白昼取食时间缩短。
高山植物的垂直分布也与温度有关,温度随着海拨高度的增加而降低,海拨每增加100米,温度下降0.5~1℃。所以高山植物的垂直分布特点是:森林→灌木林→高山草甸→雪线。类似于从南到北不同纬度上的植被分布情况。
地球表面和大气温度的变化是由太阳辐射量的变化引起的,从低纬度地区到高纬度地区,太阳辐射量逐渐减少,气温也逐渐下降。在水分充沛的地区,这种温度的变化是影响植物群落分布的主要因素。在我国沿海岸线从南往北,植物群落的分布特点是:热带雨林→常绿阔叶林→落叶阔叶林→北方针叶林。
温度能影响到动物的形态特征,对同一种哺乳动物,一般生活在寒冷地区的个体,其体型相对要大一些,体表突出的部位不太明显,如四肢、尾、耳朵、鼻端等较为短小,其生态意义是可以昼减少热量的散失。温度对动物习性的影响也是明显的,如大多数动物的休眠就是由低温引起的;有些动物夏天蛰伏在洞穴里休眠也是对温度的适应,如蜗牛、鸭嘴兽等。
3、水
水是任何生物体都不可缺少的重要组成成分,生物的一切代谢活动都必须以水为媒介,生物体内营养物质的运输,废物的排除,激素的传递,以及生命赖以存在的各种化学过程,都必须呈溶解状态才能出入细胞。所以生命离不开水。
对陆生植物而言,在陆生环境中,生物直接利用的水量是有限的。在水量变动很大或由于高盐度使生物体内的营养水分通过渗透作用而失去水分的环境中,水分才是限制陆生植物分布的重要因素。在同一纬度线上,限制陆生植物分布的主要因素是水分分布的不均匀。如在我国的西北地区,青海、新疆等地,是严重的缺水地区,年蒸发量远大于年降水量,这种情况的形成与地理环境有关。在我国沿海地区,由于受太平洋上空暖湿气流的影响,降水非常充沛,但由于山脉的阻隔,暖湿气流到不了我国的西北地区;印度洋上空的暖湿气流由于喜玛拉亚山脉的阻也到不了该地区;大西洋上空的暖湿气流由于阿尔卑斯山脉的阻隔也到不了该地区。所以,在亚洲大陆的中高纬度地区,降水量从东到西逐渐递减,而在欧洲大陆是从西到东降水量逐渐递减。所以在我国的北纬35°~45°之间的自然地带,从东到西的植物群落的分布特征是:森林→草原→荒漠→沙漠。
在水域生态系统中,特别是海洋生态系统,水不是限制因素。决定海洋植物分布的非生物因素主要是温度、盐度、阳光和矿质元素。
美国生态学家谢尔福德(V.E.Shelford)于1931年提出:任何一个生态因子在数量上或质量上不足或过多,即当其接近或达到某种生物的耐受限度时,这种生物就会衰退或无法生存。如黄地老虎的幼虫在-11℃以下便无法生存,大多数昆虫在48~54℃高温下也会死亡。每种生物对每个生态因子都有一定的耐受范围,这个范围称为生态幅,其幅度在这种生物对这种生态因子所能耐受的最高点和最低点之间。生态幅广的生物称为广生性生物,反之就是狭生性生物。例如,根据生物对温度、盐分和食性的耐受范围,可分别将其分为广温性生物、狭温性生物;广盐性生物、狭盐性生物和广食性生物、狭食性生物。每种生物的生态幅不是固定不变的。一般来说,处于活动期的动物对温度只有较狭小的生态幅,处于休眠期的动物的生态幅就宽广得多。生物的生态幅可随驯化而改变,在水温为5℃的容器中养殖的龙虾,到27℃时全部死亡;而养殖在25℃水温中的一组,有50%的个体能耐受30℃的温度。一种生物可能对某一生态因子的耐受性范围很宽,而对另一因子却很窄。对多种生态因子具有宽广生态幅的生物分布范围也广。当一种生物对某一生态因子不处于最适合状态时,它对其他生态因子的耐受性限度可能下降。
谢尔福德的耐受性定律可以形象地用一个钟形耐受曲线来表示
在诸多生态因子中使生物的耐受性接近或达到极限时,生物的生长发育、生殖、活动以及分布等直接受到限制、甚至死亡的因子称为限制因子。如温度升高到上限时会导致许多动物死亡,温度上限对动物生存成了限制因子;氧对陆地动物来说很少有限制作用,但对水生生物,尤其是动物来说如果缺少就会死亡。光是植物进行光合作用的主要因素,但如果没有水、二氧化碳和一定温度,碳水化合物不能合成,反之只有水、二氧化碳和一定温度而没有光,植物也不能进行光合作用,所以在植物光合作用中的几个因子在不同情况下,任何一个因子都可以成为限制因子。